Investigadores establecen “mapa genético” para mejorar el sabor de los tomates

Las variedades comerciales de tomate modernas tienen mucho menos sabor que las variedades tradicionales de líneas puras de las que salieron. Para entender y finalmente corregir esta deficiencia, cuantificamos las substancias químicas asociadas con el sabor en 398 accesiones modernas, tradicionales y silvestres.

Se evaluó un subconjunto de estas accesiones a través de grupos de enfoque con consumidores, identificando las substancias químicas que más contribuyen al sabor y a la preferencia en el gusto del consumidor. Encontramos que las variedades comerciales modernas contienen cantidades significativamente menores de estas importantes substancias químicas que imparten sabor, a diferencia de las variedades más antiguas.

Un estudio de secuenciamiento genético completo y de asociación de genoma completo permitió identificar los sitios genéticos que afectan en mayor medida a esas substancias químicas que imparten sabor, incluyendo azúcares, ácidos y compuestos volátiles.

En suma, estos resultados ofrecen mayor comprensión sobre las deficiencias de sabor en las variedades comerciales modernas y aportan la información necesaria para recuperar el buen sabor mediante mejoramiento molecular.

Restaurando el sabor al nivel químico

Entre los cultivos hortícolas y frutales, el tomate es el de más alto valor a nivel mundial y es una fuente importante de micronutrientes en la dieta del ser humano. Sin embargo, el deterioro en la calidad del sabor del tomate comercial moderno, comparado con el sabor de los tomates tradicionales de líneas puras, es una de las principales quejas de los consumidores. Para resolver este problema, realizamos un estudio integral sobre la química y la genética del sabor del tomate.

El sabor en cualquier alimento, es la suma de las interacciones entre el gusto y el olfato. En el caso del tomate, los azúcares y ácidos activan los receptores gustativos, mientras que una serie diversa de compuestos volátiles activa los receptores olfatorios.

Los compuestos volátiles en particular, son esenciales para impartir buen sabor. Por ejemplo, la eliminación de ciertos compuestos volátiles específicos derivados de carotenoides da como resultado una reducción importante en el gusto del consumidor.

Asimismo, la refrigeración altera de manera selectiva el contenido de compuestos volátiles de la fruta, sin alterar los azúcares ni los ácidos, reduciendo el gusto de los consumidores. Los estudios fenotípicos sobre el sabor son muy costosos, están sujetos a variaciones ambientales, no son fáciles de manejar cuando se realizan ensayos de escala productiva alta, y por lo general están fuera del alcance de la mayoría de los programas de fitomejoramiento.

Por lo tanto, la mayoría de los fitomejoradores se concentran en el rendimiento, la resistencia a las enfermedades y la firmeza; características que son esenciales para el embarque, el almacenaje prolongado y la apariencia externa, en lugar de concentrarse en la calidad del sabor.

Los compuestos volátiles asociados con el sabor están presentes en concentraciones picomolares a nanomolares en las frutas y son extremadamente difíciles de cuantificar. Por lo tanto, esas substancias químicas han sido ignoradas por un largo tiempo y el énfasis que se ha puesto en las características genéticas de producción ha llevado de manera inadvertida a una disminución en la calidad del sabor.

Para contrarrestar esa deficiencia, primero debemos identificar cuáles son las substancias químicas que contribuyen en mayor medida al gusto de los consumidores; y después necesitamos entender qué es lo que se ha perdido en las variedades modernas y la razón de esa pérdida.

Debido a que los compuestos volátiles están activos a concentraciones extremadamente bajas, debe ser posible aumentar de manera sustancial su contenido en los frutos, con un efecto mínimo sobre el rendimiento.

La formación de un “mapa genético”

En este artículo definimos la química que determina las preferencias de los consumidores de tomate e identificamos los sitios (loci) genéticos que proporcionan un mapa para mejorar la calidad del sabor. Para ese propósito, realizamos un estudio de secuenciamiento genómico completo y una cuantificación metabolómica dirigida a los azúcares, los ácidos y los compuestos volátiles que contribuyen de manera potencial a impartir sabor en 398 accesiones modernas, tradicionales y silvestres del tomate (Solanum lycopersicum) y su pariente más cercano, S. pimpinellifolium.

La inclusión de las accesiones silvestres y del pariente más cercano del tomate proporcionó una línea base de la composición química de la fruta, ante de la intervención den ser humano. Se realizaron grupos de enfoque con consumidores para evaluar un total de 160 muestras representando 101 accesiones diferentes. Los grupos de enfoque evaluaron una serie de atributos sensoriales, incluyendo el gusto en total y la intensidad del sabor. Se evaluaron con anterioridad 66 de esas accesiones y se incluyeron esos datos en este análisis.

Identificamos 33 substancias químicas que están correlacionadas con el gusto del consumidor y 37 que están significativamente correlacionadas con la intensidad del sabor, 28 de las cuales estuvieron asociadas con el gusto en general y la intensidad del sabor. Estas substancias químicas sirvieron de base para realizar un estudio de asociación de genoma completo (GWAS).

Aspecto poscosecha

Aun cuando el manejo post-cosecha puede afectar de manera negativa el sabor, nuestros resultados indican que los cultivares representativos modernos, como Florida 47 y Flora-Dade, no son del gusto del consumidor, aun cuando sean cultivados utilizando prácticas comerciales y se cosechen hasta que los frutos estén completamente maduros.

Para responder la pregunta de por qué los cultivares modernos carecen del sabor de las accesiones más antiguas (tradicionales de líneas puras), examinamos la composición química asociada con el sabor de 48 cultivares modernos en relación con 236 accesiones antiguas de S. lycopersicum.

Se realizó un análisis discriminante de componentes principales (DAPC) utilizando datos de polimorfismo de nucleótido simple (SNP), identificando cinco clases, incluyendo una que contiene todas las clases endogámicas y las híbridas élite modernas conocidas. Un total de 13 compuestos volátiles asociados al sabor mostraron estar reducidos de manera significativa en las variedades modernas, en comparación con las variedades tradicionales de línea pura.

Las substancias químicas de los compuestos volátiles definen el sabor característico del tomate y son esenciales para el gusto del consumidor (2, 4). Por lo tanto, el poco sabor de las variedades modernas puede deberse en gran medida a la dilución de muchos compuestos volátiles que aportan sabor e influyen de manera positiva en el gusto del consumidor. Esta dilución de las substancias químicas que imparten sabor puede ser corregida al reintroducir los alelos superiores de los genes que controlan su síntesis.

Para identificar los alelos superiores de genes que controlan la acumulación de las substancias químicas que imparten sabor al fruto del tomate, realizamos un estudio de genoma completo (GWAS) con variedades modernas y tradicionales, así como con una variante silvestre de S. lycopersicum (var) cerasiforme y la especie más cercanamente relacionada, S. pimpinellifolium. Se cuantificó un total de 27 compuestos volátiles, sólidos solubles totales, glucosa, fructuosa, ácido cítrico y ácido málico en frutos maduros. El secuenciamiento genético de 398 accesiones con perfil químico cultivadas en Florida identificó un total de 2,014,488 polimorfismos de nucleótidos simples (SNPs) [frecuencia de alelos menores (MAF) > 5% y una tasa de faltantes < 10%].

Se detectó un total de 251 señales de asociación (P < 1.24×10–7) para 20 características genéticas, incluyendo 4 substancias químicas que imparten sabor no volátiles y 15 volátiles.

También evaluamos una población F2 con 197 individuos, derivada de una cruza entre la línea de tomates Cherry Maglia Rosa con frutos pequeños y sabor intenso y la línea endogámica moderna de fruto grande FLA 8059. Se realizó el estudio genotípico de cada planta mediante secuenciamiento y se obtuvo el perfil químico de los frutos de cada planta. Se identificaron los loci asociados con efectos significativos (logaritmo de las relaciones nones para vinculación (LOD) > 3] en 4 substancias químicas no volátiles y en 23 substancias químicas volátiles, así como el peso de los frutos.

Finalmente, se cultivó una segunda población traslapada en Israel. Esta población consistió en 352 variedades, 262 de las cuales se traslaparon con el conjunto de 398 accesiones perfiladas. Las asociaciones comunes significativas incluyeron geranil acetona (cromosoma 3), 6-metil-5-hepteno-2-one (sulcatona) (MHO, cromosomas 3 y 9), y guaiacol (cromosomas 0 y 9).

Escogiendo genes para el contenido de azúcar

El análisis de los loci que tienen impacto en el contenido de azúcar es un recordatorio de que es preciso tener cautela con la domesticación y el mejoramiento de cultivos. Identificamos dos loci a partir del estudio de asociación de genoma completo (GWAS) que tienen asociaciones significativas con el contenido de glucosa y fructuosa en los cromosomas 9 y 11. Ambos loci están localizados dentro de regiones previamente identificadas tanto dentro de las barridas de domesticación, como las barridas de mejora, indicando una selección temprana y continua de los frutos grandes.

La mayoría (47 de 48) de los cultivares modernos contienen los alelos de referencia en estos dos loci. Esta combinación de alelos da como resultado un contenido significativamente menor en el fruto; a diferencia de todas las otras combinaciones de alelos. Con toda probabilidad, esta selección se debe a una correlación negativa entre el tamaño de los frutos y el contenido de azúcar. Para examinar más a fondo esta correlación potencialmente negativa, evaluamos los efectos combinados del contenido de azúcar y el peso de los frutos en la población segregada F2.

Se identificaron cuatro asociaciones significativas con el contenido de azúcar en los cromosomas 2, 3, 5, y 9. El locus del cromosoma 9 se colocaliza con el locus del cromosoma 9 identificado por GWAS y corresponde a la invertasa extracelular previamente identificada, Lin5 (8, 9). Aun cuando no se mostró significativa en el análisis F2, la población también está segregada por el locus de azúcar del cromosoma 11, identificado por medio de GWAS. El análisis de frutos de la población F2 realizada por medio de la segregación de cada alelo en los cinco loci, mostró una correlación fuertemente negativa entre el peso del fruto y el contenido de azúcar.

Examinamos más a fondo las bases moleculares para el SNP (Polimorfismo de nucleótido simple) de azúcar en el cromosoma 9. El SNP Lin5 ocasiona un cambio de Asn a Asp en la posición 366. Para validar a Lin5 como el gen causativo del locus del cromosoma 9, se produjeron plantas transgénicas que sobreexpresaban la enzima de referencia o una enzima alternativa. En promedio, los frutos que sobreexpresaron la enzima alternativa contenían una cantidad significativamente mayor de azúcar que los frutos padres, o los frutos que expresaban la enzima de referencia, lo cual es consistente con uno de los roles de la forma alternativa de <lin5 que ocasiona mayor contenido de azúcar en los frutos.

En suma, la correlación negativa entre el peso del fruto y el contenido de azúcar en S. lycopersicum probablemente está asociada con la pérdida de alelos altos en azúcares durante la domesticación y mejoramiento; ya que se seleccionaron frutos cada vez más grandes.

Los datos proporcionan muchos candidatos interesantes para la función de los genes. Por ejemplo, se identificó un locus en el cromosoma 9 que tiene efectos importantes sobre los contenidos de dos compuestos volátiles ligados metabólicamente, el guaiacol y el metilsalicilato. El metilsalicilato se deriva del ácido salicílico, la fitohormona asociada con el estrés (10). Estos compuestos volátiles han sido descritos como medicinales y se ha dicho que afectan el gusto de los consumidores (11, 12). Las variedades que contienen el alelo de referencia tienen 4.8- y 5.5 veces más metilsalicilato y guaiacol, respectivamente, que las variedades que contienen el alelo alternativo. Dentro del área de SNPs correlacionados de manera significativa, se encuentra E8 (Solyc09g089580), uno de los genes del tomate más abundantemente expresado con efectos específicos sobre la maduración (13). Hay tres SNPs asociados de manera significativa en la región intergénica antes (aguas arriba) de E8, uno de los cuales es un intrón E8, y el otro se encuentra en la región intergénica después (aguas abajo) de E8. Validamos a E8 como el gen causativo, al cuantificar la producción de compuestos volátiles en una línea antisentido (14) en comparación con su cultivar control, Ailsa Craig.

La línea antisentido presenta un patrón de emisiones de compuestos volátiles muy similar a la del promedio de todas las líneas que contenían el alelo alternativo. La pérdida de la función E8 modula los niveles de varios compuestos volátiles, pero no elimina su síntesis. Aun cuando el mecanismo preciso de acción de E8 sigue siendo desconocido, puede aumentar el contenido de etileno, lo cual a su vez podría afectar la expresión de los genes que participan en la síntesis de compuestos volátiles (14).

El secuenciamiento de genoma completo y GWAS dieron como resultado la identificación de los loci candidatos capaces de alterar 15 de las substancias químicas que contribuyen al gusto de los consumidores y 6 substancias químicas adicionales que contribuyen a la intensidad del sabor en los tomates. Aun cuando la mayoría de los programas de fitomejoramiento evalúan de manera rutinaria el tamaño de los frutos, así como el contenido de azúcar y ácido, carecen de los medios para rastrear el contenido de compuestos volátiles. Por lo tanto, ha habido una selección muy poderosa de alelos que favorecen el peso de los frutos (descritos anteriormente) y el contenido de ácido (20 de 20 loci contenían el alelo favorable) en los frutos de las variedades moderna. En contraste, solo 13 de 26 loci asociados con compuestos volátiles contienen el alelo deseable. Esta distribución no fue significativamente diferente a la ausencia de selección.

La reducción en compuestos volátiles que imparten sabor debido a la pérdida de un solo alelo superior tal vez no sea aparente para las personas que realizan las selecciones; sin embargo, la pérdida acumulativa de alelos superiores que afectan a muchos compuestos volátiles puede dar como resultado un deterioro en el sabor, en términos generales. No obstante, el contenido de las substancias químicas deseables puede ser aumentado y el contenido de las substancias químicas indeseables puede ser disminuido utilizando marcadores moleculares asociados con los alelos superiores.

La reducción en los compuestos volátiles que imparten sabor debido a la pérdida de un solo alelo superior tal vez no sea aparente para las personas que hacen las selecciones, sin embargo la pérdida acumulada de alelos superiores que afectan a muchos compuestos volátiles ha dado como resultado un deterioro general en el sabor después de muchos ciclos. No obstante, es posible aumentar el contenido de substancias químicas deseables, y reducir el contenido de substancias químicas indeseables, utilizando marcadores moleculares asociados con los alelos supriores.

El reemplazo de los alelos indeseables debe tener un fuerte efecto positivo en el gusto del consumidor. Ya que los compuestos volátiles están activos a concentraciones picomolares y nanomolares, es posible lograr aumentos sustanciales en su contenido con penalizaciones metabólicas mínimas y un efecto mínimo en el rendimiento. No obstante, los azúcares que están altamente correlacionados con el gusto del consumidor, están presentes en concentraciones milimolares, por lo que para aumentar su contenido sería necesario reducir el tamaño de los frutos. Hemos identificado una serie de loci con potencial para aumentar el contenido de azúcares. Por ejemplo, la reintroducción de Lin5 alternativo, podría aumentar el contenido de azúcar. Aun cuando en muchos casos el mayor contenido de azúcar está asociado con una reducción en el tamaño de los frutos, los consumidores no tienen preferencia por los frutos grandes y están dispuestos a comprar frutos más pequeños con mejor sabor (16). Una posible solución a esta dicotomía entre mayor contenido de azúcar y tamaño más pequeño se basa en nuestras observaciones de que ciertos compuestos volátiles en los frutos mejoran de manera significativa la percepción de dulzura (2, 5). De manera notable, la mayor parte de los efectos sobre la dulzura percibida son conferidos por los compuestos volátiles apocarotenoides. La selección de alelos asociados con mayor contenido de los apocarotenoides que identificamos en este estudio puede mejorar la dulzura percibida sin afectar de manera negativa el tamaño de los frutos.

Los tomates comerciales modernos no tienen el sabor de las variedades antiguas. A pesar de que las prácticas post-cosecha como la refrigeración pueden dañar de manera irreversible el sabor, el hacer mejoras en las substancias químicas asociadas con el sabor es el primer paso para restaurar el potencial de las variedades comerciales cultivadas a gran escala. Nuestros resultados ofrecen un mapa para mejorar el sabor. Los genes y las rutas genéticas que identificamos en el tomate con toda seguridad indican que vale la pena seguir investigando otras rutas para mejorar la calidad del sabor en otros cultivos frutales.


Fuente: “A chemical genetic roadmap to improved tomato flavor.” Denise Tieman et al. Plant Science invierno 2017.

Referencias y notas:

1. Food and Agriculture Organization of the United Nations;

http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx.

2. D. Tieman et al., Curr. Biol. 22, 1035–1039 (2012).

3. R. G. Buttery, R. Teranishi, R. A. Flath, L. C. Ling, Am. Chem.

Soc. Symp. 388, 213–222 (1987).

4. E. A. Baldwin, J. W. Scott, C. K. Shewmaker, W. Schuch,

HortScience 35, 1013–1022 (2000).

5. J. Vogel et al., J. Sci. Food Agric. 90, 2233–2240 (2010).

6. B. Zhang et al.,Proc. Natl.Acad. Sci. U.S.A. 113, 12580–12585 (2016).

7. T. Lin et al., Nat. Genet. 46, 1220–1226 (2014).

8. E. Fridman, F. Carrari, Y.-S. Liu, A. R. Fernie, D. Zamir, Science 305, 1786–1789 (2004).

9. M. I. Zanor et al., Plant Physiol. 150, 1204–1218 (2009).

10. D. Tieman et al., Plant J. 62, 113–123 (2010).

11. M. I. Zanor et al., J. Exp. Bot. 60, 2139–2154 (2009).

12. B. Zierler, B. Siegmund, W. Pfannhauser, Anal. Chim. Acta 520, 3–11 (2004).

13. J. Deikman, R. Kline, R. L. Fischer, Plant Physiol. 100, 2013–2017 (1992).

14. L. Peñarrubia, M. Aguilar, L. Margossian, R. L. Fischer, Plant Cell 4, 681–687 (1992).

15. E. Lewinsohn et al., J. Agric. Food Chem. 53, 3142–3148 (2005).

16. A. E. Oltman, S. M. Jervis, M. A. Drake, J. Food Sci. 79, S2091–S2097 (2014).

 

 

 

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3 comentarios en “Investigadores establecen “mapa genético” para mejorar el sabor de los tomates

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